Metabolismo celular

3.2. El ciclo de Krebs
Casi todos los compuestos orgánicos (azúcares y grasas especialmente) se descomponen hasta formar acetil-CoA: un grupo acetilo de dos carbonos, unidos a la coenzima A.El acetil-CoA ingresa ahora en una secuencia cíclica de reacciones químicas que se conocen con el nombre de ciclo de Krebs o ciclo del ácido cítrico. Este ciclo tiene lugar en la matriz mitocondrial y consiste en una secuencia de ocho reacciones consecutivas. En el conjunto de esas reacciones tienen lugar, básicamente, los siguientes acontecimientos:
- Se liberan 2 moléculas de CO2, que se puede considerar que proceden del grupo acetilo del acetil-CoA, con lo cual se consigue una oxidación completa la materia orgánica. El CO2 será, por tanto, el producto residual último de la respiración aerobia.- Los electrones más los protones (hidrógeno), que pierde el grupo acetilo al oxidarse, van a parar, en cuatro fases, a transportadores de electrones, formándose 3 moléculas de NADH + H+ y una molécula de FADH2. El poder reductor de estas moléculas será transferido luego a través de la cadena respiratoria mitocondrial.- En un paso del ciclo tiene lugar una fosforilación a nivel de sustrato que origina una molécula de GTP (equivalente desde el punto de vista energético a un ATP)

3.3. La cadena respiratoria
Los transportadores de electrones NADH y FADH2, originados fundamentalmente en el ciclo de Krebs, pero también en otros procesos catabólicos, albergan el poder reductor que les confieren los electrones "energéticos" que transportan.Esa energía será liberada, poco a poco, a lo largo de la cadena respiratoria que tiene lugar en las crestas y en la membrana mitocondrial interna. En dicha membrana existen tres complejos enzimáticos transportadores de electrones:
- El complejo NADH deshidrogenasa- El complejo citocromo b-c1- El complejo citocromo oxidasa.
Tanto el NADH como el FADH2 ceden los electrones "energéticos" a la cadena formada por esos tres transportadores y, a medida que pasan de un transportador a otro, los electrones van liberando energía. Esa energía (según la teoría quimiosmótica de Mitchell) permite el bombeo de protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso de la mitocondria. De este modo se genera un gradiente electroquímico de protones, con una concentración de protones mayor en el espacio intermembrana que en la matriz.La fuerza protón-motriz generada, impulsa los protones a través de las ATP sintasas presentes en la membrana mitocondrial interna, permitiendo la unión del ADP a un grupo fosfato, con la consiguiente formación de ATP. El conjunto de estos procesos, que culminan con la formación de ATP, constituyen la fosforilación oxidativa.
Con fines prácticos, aunque no es del todo exacto, se considera que una molécula de NADH permite la formación de 3 moléculas de ATP, mientras que una de FADH2 sólo aportará 2 ATPTanto los electrones como los protones, que han sido impulsados a lo largo de la cadena respiratoria, deben unirse a un aceptor final. En la respiración aerobia el aceptor último de electrones (y protones) es el O2, que al unirse al H2, forma H2O como producto final.

El catabolismo de los glúcidos
Los glúcidos se consideran nutrientes energéticos (1 g de glúcidos aporta como promedio 4 kcal). En su catabolismo, primero los polisacáridos se descomponen hasta formar finalmente glucosa. Concretamente, en los animales, el glucógeno acumulado en las células hepáticas o en las fibras musculares se va hidrolizando por un proceso de glucogenolisis.La glucosa entra a continuación en una secuencia de reacciones en las que se diferencian:Glucólisis. Consiste en 10 reacciones consecutivas, que tienen lugar en el citosol, en las que se diferencian dos fases:a. Fase preparatoria. Se consumen 2 moléculas de ATP para transformar una de glucosa en 2 de gliceraldehído 3-fosfato.b. Fase de beneficio. Se obtienen 4 moléculas de NADH y 4 moléculas de ATP, formándose al final de la glucólisis 2 de piruvato.
En el conjunto de la glucólisis, a partir de cada molécula de glucosa, se obtienen, por tanto, como rendimiento neto 2 ATP (por fosforilación a nivel de sustrato), y 2 NADH que luego podrán pasar a la cadena respiratoria.

El piruvato que se obtiene al final de la glucólisis se encuentra en una encrucijada metabólica en la que puede seguir dos destinos, dependiendo de la disponibilidad de oxígeno y el tipo de célula. Puede seguir la vía anaerobia de las fermentaciones o la vía aerobia de la respiración celular.
- Por la vía aerobia de la respiración celular el piruvato pasa al interior de la mitocondria, donde, mediante una reacción irreversible, se une a una coenzima y sufre una descarboxilación (pérdida de CO2) y una oxidación, formándose: CO2, NADH y acetil-CoA.

- El NADH liberará su poder reductor en la cadena respiratoria, mientras que el acetil-CoA ingresará en el ciclo de Krebs.
Figura 15: Balance energético global de la respiración aerobia de una molécula de glucosa